(Ambar Susanti,SP.,MP)
Pendahuluan
Selama fase pertumbuhan tanaman kedelai senantiasa terjadi kemungkinan adanya gangguan hama dan penyakit. Gangguan penyakit pada kedelai mulai dianggap penting sejak timbulnya penyakit karat yang hebat pada tahun 1962 (Somaatmadja dkk., 1985). Penyakit karat daun kedelai disebabkan oleh Phakopsora pachyrhizi Syd., yang merupakan penyakit penting pada tanaman kedelai di berbagai Negara, dan menjadi kendala terhadap upaya untuk mempertahankan produksi tingkat petani. Dimulai dari laporan Wrather et.al (1997) yang membuat taksiran kehilangan hasil kedelai akibat penyakit tersebut selama tahun 1994 dari Negara – Negara penghasil kedelai dan di Indonesia dapat mencapai 200 ton per tahun.
Menurut Sudjadi (1983 dalam Semangun, 19910 ambang kendali penyakit karat daun kedelai adalah apabila intensitas penyakitnya mencapai 33 persen. Upaya yang telah dilakukan untuk mengendalikan penyakit tersebut ialah menggunakan tanaman yang bukan inang pathogen, menanam kedelai serempak pada awal musim kemarau atau awal musim penghujan dengan curah hujan maksimal 50 mm per hari (Semangun,1991). Menurut Hardaningsih (1993) saat ini yang masih efektif dilakukan adalah penggunaan fungisida tridimefon, triadimenol, dan bitertanol. Namun dengan harga pestisida yang tidak sesuai kondisi ekonomi petani dan dampak pencemaran lingkungan akibat aplikasi pestisida, maka upaya pengendalian penyakit tersebut menjadi masalah yang perlu mendapat perhatian.
Salah satu alternatif pengendalian penyakit tanaman yang digunakan adalah penggunaan varietas tahan. Sebelumnya, Semangun (1991) melaporkan varietas kedelai yang digunakan secara luas di Indonesia yang termasuk tahan terhadap P. pachyrhizi ialah Petek, Mojosari, No.29, No. 986, Orba, Galunggung, dan Guntur. Seiring dengan perkembangan ilmu pengetahuan dan teknologi, semakin banyak varietas kedelai yang dihasilkan untuk tahan terhadap P. pachyrhizi. Antara lain Kedelai varietas Gamasugen 1 dan Gamasugen 2 yang merupakan hasil rakitan kerja sama antara BATAN dengan Balitkabi (Berita Puslitbangtan 56 • Mei 2014). Dua varietas unggul kedelai ini lebih genjah (66 hari), dan tahan penyakit karat daun(Berita Puslitbangtan 56 • Mei 2014). Perakitan varietas kedelai yang tahan dapat diperoleh dari persilangan antara varietas unggul yang mempunyai produksi tinggi dengan varietas yang telah diketahui tahan terhadap pathogen sebagai tetua, diharapkan dari hasil persilangan tersebut diperoleh galur harapan yang berproduksi tinggi dan cukup tahan terhadap penyakit karat daun kedelai.
Pengetahuan tentang karakteristik agronomic dari tanaman kedelai yang tahan terhadap karat daun sangat diperlukan sebagai criteria untuk memilah genotype – genotype yang diperkirakan memiliki ketahanan terhadap karat daun kedelai sebelum dilakukan pelepasan varietas baru tanaman kedelai yang tahan karat daun.
Bahasan ini merupakan bahan kajian untuk menelaah adanya karakteristik agronomik pada tanaman kedelai yang mampu menjadi penentu tanaman tersebut tahan karat kedelai.
Karakteristik Penyakit Karat Daun Kedelai
Penyakit karat daun kedelai disebabkan oleh Phakopsora pachyrhizi Syd., bersifat parasit obligat, dan menghasilkan urediospora sebagai inokulum yang potensial untuk terjadinya epidemic penyakit. Menurut Semangun (1991) uredia bentuknya sepeerti piknidium, dan di pusat bagian uredia yang menonjol terbentuk lubang yang menjadi jalan keluarnya urediospora. Urediospora berbentuk bulat pendek, bulat telur, hialin sampai coklat kekuning-kuningan, berukuran 15-34 x 15-24 µm, dengan dinding hialin yang tebalnya 1 – 1.5 µm, dan berduri halus. Sudjadi (1984, dalam Semangun, 1991) mengemukakan bahwa terdapat dua ras P.pachyrhizi pada kedelai, yaitu ras dengan gejala bercak halo berwarna coklat yang lebih virulen daripada yang tidak menunjukkan bercak halo berwarna coklat.
Perkembangan penyakit karat daun kedelai sangat dipengaruhi oleh factor kelembapan, kecepatan angin, dan konsentrasi spora yang tersebar di udara(Sastrahidayat, 1992). Seperti yang dilaporkan oleh Sastrahidayat (1989) penyebaran urediospora pathogen karat daun dapat dilakukan melalui perantara angin, selain itu menurut Yeh (1989) penyebaran urediospora dibantu oleh percikan air. Sudjadi dkk.(1985 dalam Trisusilowati dkk., 1997) sebelumnya telah melaporkan bahwa perkembangan penyakit karat daun dipengaruhi oleh suhu, intensitas penyinaran, dan curah hujan. Menurut Sumarno dan Sudjadi (1997 dalam Semangun, 1991) serangan pathogen karat daun yang lebih berat trjadi pada pertanaman kedelai di saat musim hujan.
Gejala penyakit karat daun tampak pada daun, tangkai daun, dan kadang – kadang pada batang kedelai (Semangun, 1991). Sastrahidayat (1989) mengemukakan bahwa pathogen karat daun menginfeksi tanaman inang umumnya langsung melalui epidermis, baik pada permukaan atas maupun bawah daun. Sudjadi (1979 dalam Dahlan dan Mansyurdin, 1989) melaporkan bahwa P.pachyrhizi dapat menginfeksi daun kedelai mulai dari jaringan epidermis, kemudian serangan terus berkembang kea rah jaringan mesofil daun, yaitu parenkim palisade dan spons. Gejala awal serangan pathogen karat berupa bercak kecil berwarna coklat kelabu, dan kemudian berubah menjadi coklat tua. Menurut Semangun (1991) bercak – bercak karat terlihat sebelum pustule pecah. Bercak tampak bersudut – sudut karena dibatasi oleh tulang – tulang daun di dekat tempat terjadinya infeksi. Yeh (1989) mengemukakan bahwa bercak tersebut dapat berkembang lebih besar dengan meningkatnya umur daun. Pada bercak tua berukuran 1 – 2 mm2 terdapat lebih dari satu uredia. Sastrahidayat (1989) melaporkan bahwa daun yang muda relative lebih rentan dibandingkan yang tua dengan jumlah bercak dan tingkat infeksi lebih tinggi.
Menurut Mc. Lean (1979 dalam Arifin, 1992) terdapat perbedaan tipe infeksi pathogen karat daun yang terjadi antara tanaman kedelai yang bersifat rentan dengan yang resisten. Infeksi yang terjadi pada tanaman kedelai yang rentan menunjukkan pertumbuhan hifa dari hasil penetrasi apresorium pada sel epidermis yang tumbuh cepat terutama pada jaringan spon pada mesofil, dan bercabang banyak pada ruang interseluler. Pada saat 168 jam setelah inokulasi, uredia yang terbentuk sudah mengalami diferensiasi, dan 240 jam setelah inokulasi uredia telah pecah menembus sel epidermis bawah. Beberapa uredia terbentuk pada jaringan palisade dan urediospora dilepaskan dengan jalan memecahkan epidermis atas. Gejala yang tampak ialah nekrosis berlubang pada daun kedelai. Zone nekrotik terus meningkat bersamaan dengan penyebaran hifa. Pada tanaman kedelai yang resisten, pertumbuhan fungi membutuhkan waktu yang lebih lama, misalnya untuk perluasan hifa membutuhkan waktu sampai 120 jam setelah inokulasi. Pertumbuhan fungi terhenti sebelum uredia mengalami diferensiasi, sehingga gejala yang tampak merupakan intermediate antara tipe infeksi pada tanaman yang imun dan rentan. Pada tanaman kedelai yang imun tidak tampak adanya gejala infeksi.
Menurut Prawirodihardjo (1985 dalam Talanca dan Soenartiningsih, 1997) apabila terjadi serangan berat pathogen karat daun kedelai, bercak karat akan menutupi seluruh permukaan daun dan akhirnya terjadi pengguguran daun sebelum waktunya. Sudjadi (1979) melaporkan bahwa serangan pathogen karat daun yang berat dapat mengakibatkan berkurangnya pembentukan polong, jumlah biji, dan berat biji. Menurut Sutakaria (1964 dalam Dahlan dan Mansyurdin, 1989) serangan pathogen karat daun pada kedelaibiasanya terjadi pada tanaman umur 30 – 40 hari setelah tanam. Hardaningsih dkk.(1986) melaporkan bahwa serangan pathogen karat yang berat pada saat tanaman kedelai berumur 50 – 71 hari sangat berpengaruh menurunkan hasil tanama kedelai, karena periode tersebut merupakan fase pengisian polong. Gangguan fase pembentukan dan pengisian polong akibat laju fotosintesis bersih pada tanaman kedelai menurun dengan adanya kenaikan intensitas penyakit karat daun. Berkaitan dengan hal tersebut, Talanca dan Soenartiningsih (1997) mengemukakan bahwa apabila penyakit karat daun timbul setelah fase pembentukan polong, maka tidak akan berpengaruh terhadap produksi kedelai.
Patogen karat daun kedelai mampu mempertahankan daya perkecambahan dan infeksinya pada tanaman lain di sekitar pertanaman kedelai, dan sisa – sisa tanaman kedelai yang terinfeksi (Sinaga, 1979). Inokulum primer bisa berasal dari urediospora pada tumbuhan inang lain yang terinfeksi pathogen karat daun kedelai. Sudjadi (1979, dalam Dahlan dan Mulyeni, 1989) melaporkan adanya beberapa tanaman leguminosae yang dapat menjadi inang pathogen karat daun kedelai yaitu Calopogonium mucunoides, Crotalaria juncea, Dolichos lablab, Pachyrhizus erosus, Phaseolus radiates, Phaseolus vulgaris, dan Vigna unguiculata.
Pemanfaatan Varietas Tahan Untuk Pengendalian Penyakit Karat Daun
Penggunaan varietas kedelai yang mempunyai ketahanan mantap terhadap pathogen karat merupakan salah satu komponen utama pengendalian penyakit karat daun kedelai (murdan, 1986). Sudjadi (1979) mengemukakan bahwa dalam usaha mencari varietas atau galur kedelai yang tahan melalui program pemuliaan untuk ketahanan terhadap pathogen karat merupakan cara yang lebih ekonomis, sedangkan menurut Roosiana dkk.(1997) penggunaan genotype yang tahan atau toleran akan bertahan lebih lama serta merupakan cara yang paling aman. Sumarno dan Sudjajdi (1977, dalam Sastrahidayat, 1989) melaporkan bahwa varietas kedelai yang tahan terhadap penyakit karat daun kedelai dapat mengendalikan kerugian akbiat kehilangan hasil sebesar 36 persen, sementara pada varietas yang rentan, kerugian dapat mencapai 80 persen.
Karakteristik Ketahanan Tanaman Kedelai Terhadap Penyakit Karat Daun
Secara umum, tumbuhan dapat bertahan dari serangan pathogen dengan kombinasi dua senjata yang dimiliki, yaitu (1) sifat – sifat struktur yang berfungsi sebagai penghalang fisik dan menghambat pathogen mendapatkan peluang masuk dan menyebar di dalam tumbuhan, dan (2) reaksi – reaksi biokimia yang terjadi di dalam sel dan jaringan tumbuhan (Agrios, 1996).
Tanaman kedelai dikatakan memiliki ketahanan morfologi terhadap pathogen karat daun yang ditentukan oleh kerapatan bulu, ketebalan kutikula, bentuk dan warna daun (Fanani et al, 1981 dalam Talanca dan Soenartiningsih, 1997). Ketahanan tersebut dipengaruhi pula oleh suhu dan kelembapan. Zaiter et al (1997) melaporkan bahwa permukaan daun yang mempunyai bulu relative sedikit lebih memberi peluang pathogen mengadakan kontak dengan epidermis daun secara lebih sering sehingga memungkinkan terjadi infeksi pathogen.
Ketebalan dan kekuatan dinding bagian luar sel – sel epidermis nampaknya merupakan factor penting dalam ketahanan beberapa jenis tumbuhan terhadap pathogen – pathogen tertentu. Sel – sel epidermis yang berdinding kuat dan tebal akan membuat penetrasi secara langsung mengalami kesulitan (Agrios, 1996). Menurut Sudjadi (1979 dalam Roosiana dkk. 1997) kutikula daun pada kultivar kedelai yang tahan lebih tebal daripada kutikula pada kultivar yang rentan. Sastrahidayat (1989) juga melaporkan bahwa masa inkubasi pathogen karat pada daun muda tanaman kedelai relative lebih cepat dibanding yang tua, hal tersebut berhubungan dengan ketebalan dinding sel epidermis, lapisan kutikula maupun substansi yang terakumulasi di atasnya. Sussman dan Halvorson (1966 dalam Sastrahidayat, 1989) mengemukakan bahwa adanya substansi yang sesuai dengan spora yang dikeluarkan dari tanaman dapat membantu dalam proses perkecambahan spora maupun perkembangannya.
Tanaman kedelai diketahui mampu menghasilkan fitoaleksin berupa gliseolin, yang juga dapat menentukan ketahanan terhadap infeksi pathogen (Agrios, 1996). Semangun (1996) mengemukakan bahwa tumbuhan yang tahan maupun yang rentan dapat menghasilkan fitoaleksin, tetapi pada tumbuhan yang tahan, pembentukannya lebih cepat dan lebih banyak. Fitoaleksin adalah senyawa yang dihasilkan oleh tumbuhan inang, dan sifatnya khas tumbuhan tersebut, jadi tidak ditentukan oleh sifat pathogen. Vegeti et al (1975 dalam Roosiana dkk., 1997) melaporkan bahwa senyawa quinon yang bersifat racun dihasilkan oleh tanaman kedelai yang terinfeksi pathogen melalui oksidasi phenol. Quinon yang terkumulasi secara cepat dapat membatasi penyebaran infeksi pathogen.
Sastrahidayat (1990) mengatakan bahwa tumbuhan dapat terhindar dari penyakit, karena tumbuhan ini telah melampaui fase dimana tumbuhan sudah terpengaruh ketika tidak ada patogenvatau ketika kodisi lingkungan tidak memungkinkan untuk infeksi. Menurut Talanca dan Soenartiningsih (1997) pada tanaman kedelai fase pertumbuhan yang paling rentan terhadap penyakit karat daun kedelai adalah fase mulai berbunga dan fase buku ke enam, sedangkan fase pertumbuhan yang tahan pada saat mulai membentuk polong dan pengisian biji.
Warna daun pada tanaman kedelai juga berpengaruh terhadap karakteristik agronomic tanaman tahan karat daun. Menurut Sudhanta (1987) varietas kedelai yang tahan karat daun memiliki daun lebih kaku dan lebih gelap dibandingkan dengan varietas kedelai yang rentan. Warna daun yang lebih gelap pada suatu kultivar tanaman yang tahan terhadap pathogen, kemungkinan disebabkan kandungan senyawa metabolit sekunder khususnya senyawa fenolik yang lebih tinggi. Menurut Agrios (1996) pada tanaman yang terinfeksi, pathogen dapat menghasilkan enzim glikosidase yang dapat menghidrolisis glukosa dan membebaskan senyawa fenolik. Senyawa fenolik dengan konsentrasi tinggi yang terdapat dalam sel daun berfungsi sebagai mekanisme ketahanan tanaman terhadap pathogen. Selain senyawa fenolik pada tanaman kedelai yang terinfeksi pathogen, kandungan senyawa metabolit sekunder berupa gliseolin juga menentukan ketahanan tanaman terhadap infeksi pathogen. Keogh (1980 dalam Sudantha, 1987) juga melaporkan bahwa pada varietas kedelai yang tahan dapat terbentuk senyawa fitoaleksin yang lebih banyak dan lebih cepat dibandingkan dengan varietas yang rentan.
Kondisi tekstur daun juga menjadi salah satu factor yang dapat menghalangi urediospora pathogen untuk mencapai epidermis daun secara langsung, sehingga penetrasi pathogen ke dalam jaringan tanaman jarang terjadi. Ciri tekstur daun kedelai yang lebih kaku merupakan salah satu bentuk ketahanan morfologis tanaman kedelai tahan karat daun. Sudjadi (1979 dalam Sudhanta, 1987) juga melaporkan bahwa jaringan daun varietas kedelai yang tahan tampak lebih tebal dibandingkan dengan varietas kedelai yang rentan. Ketebalan jaringan daun genotype kedelai juga dikaitkan dengan jumlah bulu/cm2 luasan daun pada permukaan atas maupun bawah daun. Menurut Agrios (1996) kerapatan bulu daun mempunyai pengaruh yang sama dengan efek penolak air sehingga dapat menurunkan infeksi. Oleh karena itu tekstur dan kerapatan bulu daun dapat digunakan sebagai salah satu indicator yang mencirikan ketahanan tanaman kedelai terhadap pathogen karat daun.
Penutup
Ketahanan suatu varietas terhadap penyakit umumnya dapat mengalami perubahan dengan munculnya ras pathogen baru yang lebih virulen, sehingga senantiasa diperlukan upaya perakitan varietas untuk memperoleh varietas baru yang lebih tahan terhadap karat daun kedelai. Penelitian yang mendalam untuk mendeteksi ketahanan suatu genotype berdasarkan komponen biokimia sangat diperlukan dalam menbantu upaya penelusuran genotype – genotype kedelai yang tahan terhadap penyakit khususnya karat daun kedelai.